Biologische Meereskunde (Springer-Lehrbuch)


Die Temperaturen solcher Auftriebsgebiete sind deshalb niedriger, als es nach der geographischen Breite zu erwarten wäre. Damit Selektion zwischen zwei oder mehreren Typen stattfinden kann, müssen sie ihre Identität über ausreichend viele Generationen hinweg bewahren können.

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Der Schulp ist ein aus porösem Kalk aufgebautes Skelettorgan, das ca. Auch hier kann die Füllung der Poren durch Gas und Flüssigkeit reguliert werden. Der Schulp des zwischen 0 und m Tiefe lebenden Tintenfisches Sepia officinalis ist bis zu 24 bar druckstabil.

Der Schulp des zwischen und m tief lebenden Tintenfisches Spirula sp. Die Schwimmblasen der Knochenfische sind im Gegensatz zu den Gaskammern der Cephalopoden komprimierbar, da sie über elastische Wandungen verfügen. Bei zahlreichen Bodenfischen ist dieses Organ zurückgebildet.

Tiefenverteilung schattierte Säulen pelagischer Cephalopoden und Druckstabilität ihrer Gaskammern Linien 3. Der Gasgehalt wird durch eine Gasdrüse in der Wand der Schwimmblase reguliert. Deshalb kann auch bei isotonischer Lebensweise die Konzentration einzelner Ionen von der des Meerwassers abweichen. Dies ist sogar bei Kieselalgen möglich, die das Gewicht ihrer Silikatschale kompensieren müssen.

Kieselalgen und viele andere Phytoplankter können ihre Dichte auch durch intrazelluläre Reservestoffe regulieren, da sie sowohl schwere Kohlenhydrate als auch leichte Lipide bilden können.

Mathematisch lassen sich die Auswirkungen der Viskosität durch die Reynolds-Zahl beschreiben. Die konstante Einwirkung einer Kraft führt hingegen zu einer beschleunigten Bewegung. Reibungsfreie Systeme sind somit von der Trägheit bestimmt. Das Gegenteil eines trägheitsbestimmten Systems wäre ein von der Viskosität bestimmtes System, in dem die Reibung des umgebenden Mediums den Effekt der Trägheit vollständig aufhebt und die konstante Einwirkung einer Kraft nötig wäre, um eine Bewegung mit konstanter Geschwindigkeit zu bewirken.

Tatsächliche Bewegungen fester Körper in flüssigen oder gasförmigen Medien befinden sich auf einem Kontinuum zwischen diesen beiden Polen. Sie ist eine dimensionslose Zahl, die das Verhältnis zwischen den in einem System wirkenden Trägheitskräften und den viskosen Kräften ausdrückt.

Es ist dabei unerheblich, ob das Wasser stationär und der Körper beweglich ist schwimmender Fisch oder umgekehrt Strömung in einem Kanal. Aus den Werten in Tabelle 3. Die Schwimmbewegungen sind bereits von Trägheitskräften dominiert, für wichtige Lebensfunktionen, insbesondere für die Filtration von Futterpartikeln, gelten jedoch niedrige Reynoldszahlen.

Die Schwimmbewegungen des Nektons sind trägheitsdominiert. Bei kleinen Reynolds-Zahlen 4 1 wird der bewegte Körper laminar, d. Es kommt dabei nur auf die relative Bewegung zwischen umströmtem Körper und umgebender Flüssigkeit an und nicht darauf, ob der Festkörper oder die Flüssigkeit oder beide in Bewegung sind.

Bedeutung der Reynolds-Zahl für Mikroorganismen. Man kann sich die Hydrodynamik eines Mikroorganismus am besten veranschaulichen, wenn man sich extrem langsame Bewegungen in einer zähen Flüssigkeit, z. Die unmittelbar am Körper haftende Flüssigkeit wird nur sehr langsam ausgetauscht.

Anpassung an abiotische Umweltfaktoren umspült. Für Organismen, die sich durch die Aufnahme gelöster Moleküle ernähren, wirkt sich das Fehlen einer ständigen Erneuerung des umgebenden Wassers nachteilig aus.

Die Bewegung von Planktern gegenüber dem umgebenden Wasser ist jedoch dann hilfreich für die Nährstoffaufnahme, wenn sich die Konzentrationen im Umgebungswasser erhöhen. Dann wird auch der Konzentrationsgradient zwischen dem Umgebungswasser und der Grenzschicht steiler und damit nimmt die Diffusionsgeschwindigkeit in die Grenzschicht zu.

Bei filtrierenden Zooplanktern besteht der Filtrationsapparat meist aus Borstenkämmen, bei denen die parallelen Feinborsten Setulae Stärken und intersetulare Abstände im mm-Bereich haben. Der notwendige Filtrationsdruck beträgt bei Wasserflöhen Daphnia spp. Die Futterpartikel werden durch elektrostatische Anziehung oder durch klebrige Oberflächen festgehalten. Literatur Beadle LC Osmotic regulation and the faunas of inland waters.

Ann Rev Physiol Adv Mar Biol The influence of daylength, light intensity and temperature on growth. In Hempel G Hrsg: Deep Sea Res J Plankton Res Anderson HT Hrsg The biology of marine mammals. Am J Phys Brit Phycol J Oxidierende Moleküle betreten sie an ihrer Wurzel und verlassen sie an ihrer Spitze.

Die Flamme bleibt dennoch dieselbe, obwohl sie ständig von neuen Substanzen durchflossen wird. Dieser ständige Stoffwechsel mit der Umwelt und innerhalb des eigenen Körpers ist auch ein charakteristisches Merkmal des Lebens. Er ist ein ständiges Nehmen und Geben von chemischen Substanzen und hat dabei zwei Aspekte: Den Baustoffwechsel bezeichnet man auch als assimilatorischen Stoffwechsel, da Fremdsubstanz in die eigene Körpersubstanz eingebaut wird. Sie verwenden Kohlendioxid bzw.

Da die Produktion der Biomasse autotropher Organismen aus anorganischen Substanzen nicht auf der Nutzung der Biomasse anderer Organismen beruht, wird sie als Primärproduktion bezeichnet. Neben einer Kohlenstoffquelle benötigt die Primärproduktion noch eine Energiequelle und ein Reduktionsmittel, um den oxidierten Kohlenstoff des CO2 auf die Oxidationsstufe der organischen Substanzen zu reduzieren.

Ernährung und Stoffwechsel man von Lithotrophie. Gegenbegriffe sind die Heterotrophie organische CQuellen und die Organotrophie organische Reduktionsmittel.

Der Begriff der Autotrophie kann auch auf andere Elemente als den Kohlenstoff, z. Manche Organismen, die kohlenstoffheterotroph sind, können in bezug auf andere Elemente autotroph sein z. Stickstoff- und Phosphorautotrophie bei Bakterien, direkte Aufnahme von Skelettkalzium oder -silikat durch Tiere. Licht als Energiequelle des Baustoffwechsels.

Die Photosynthese des Phytoplanktons besteht aus zwei Reaktionsschritten. Schwefelwasserstoff werden dabei gespalten. Die vereinfachte Summenformel der Photosynthese lautet: Die oxygene Photosynthese ist die erdgeschichtlich ursprüngliche Quelle des Sauerstoffs in Atmosphäre und Hydrosphäre.

In den Antennensystemen, die die Lichtenergie auf die Reaktionszentren übertragen, befinden sich daneben auch noch akzessorische Pigmente. Je nach taxonomischer Zugehörigkeit handelt es sich dabei um andere Chlorophylle, Karotine, Xanthophylle und Phycobiline: Chlorophyll a, b-Karotin, Myaxanthin, Zeaxanthin, Phycocyanin, teilw.

Eine Sonderstellung nimmt die Gattung Prochlorococcus ein, die anstelle des Chlorophyll a über Divinylchlorophyll a und b verfügt.

Chlorophyll a, Chlorophyll c2, b-Karotin, Lutein, Violaxanthin. Umgekehrt haben die roten und braunen Pigmente ihre Absorptionsmaxima im grünen Spektralbereich. Das kann man sowohl an der Färbung der Makroalgen Chlorophyta: Grüne Farbtöne entstehen durch Chlorophyll-Dominanz und die gelb- oder olivbraune Farbe der Chromophyta incl. Kieselalgen durch das Vorherrschen des Fucoxanthins, während die verschiedenen Farben der Blaualgen und der Cryptophyten auf verschiedene Mischungsverhältnisse von Chlorophyll, Tabelle 4.

Farbe und Absorptionsmaxima in nm Wellenlänge wichtiger photosynthetischer Pigmente. Aktionsspektren wichtiger Algengruppen Phycocyanin blau, bei allen Blaualgen und einigen Cryptophyta und Phycoerythrin rot, bei einigen Blaualgen und Cryptophyta zurückgehen.

Spektrale Lichtnutzung der photosynthetischen Bakterien. In Anwesenheit von Sauerstoff werden H2S und H2 sowohl biologisch als auch chemisch oxidiert und aufgezehrt.

Die bakterielle Photosynthese ist daher auf jene enge vertikale Zone begrenzt, in der einerseits gerade noch genug Licht für die Photosynthese vorhanden ist, in der aber andererseits ein Überwiegen sauerstoffzehrender Prozesse für die Aufrechterhaltung reduzierender Bedingungen sorgt.

Sie sind damit auf den oberen Rand anaerober Zonen im Wasser oder Sediment angewiesen. Nur Licht, das absorbiert wird, kann auch für die Photosynthese genutzt werden. Deshalb resultieren aus der Pigmentausstattung der Organismen Aktionsspektren, die die Abhängigkeit der Photosyntheserate von der Wellenlänge angeben Abb. Ernährung und Stoffwechsel Abb.

Lichtabhängigkeit der Photosyntheserate des rot pigmentierten Phytoflagellaten Rhodomonas sp. Daten aus Klawon methodenbox 1 Messung der Photosyntheserate Sauerstoffmethode.

Im allgemeinen treffen photosynthetische Quotienten von ca. Neben der Photosynthese findet stets auch Respiration statt. Da die Respiration, trotz unterschiedlicher biochemischer Mechanismen, die umgekehrte Summenformel wie die Photosynthese hat, interferieren beide Prozesse bei der Messung. Bei niedrigen Lichtintensitäten kann die Respirationsrate durchaus höher sein als die Brutto-Photosyntheserate.

Die Netto-Photosyntheserate wird dann negativ. Die Lichtintensität, bei der die Respiration gerade die Brutto-Photosyntheserate ausgleicht, wird als Kompensationspunkt Ic bezeichnet. Im vertikalen Lichtgradienten des Meeres entspricht ihm die Kompensationsebene. Hierbei wird die Inkorporation von 14C in die Biomasse der Algen gemessen.

Wenn einer Planktonsuspension mit radioaktivem 14 C markiertes Bikarbonat zugesetzt wird, so verteilt sich zunächst das 14 C entsprechend dem Kohlensäuregleichgewicht vgl. C in Partikeln CW: Korrektur für die Isotopendiskriminierung bei der C-Assimilation Da es auch zu einer physikalischen Adsorption von 14C an Partikeln kommt, empfiehlt es sich, zur Korrektur auch eine Dunkelflasche zu exponieren. Anstelle des Einbaus in Partikel kann auch der Einbau in die organische Substanz gemessen werden.

Bei kurzer Expositionszeit nähert sich das Ergebnis der Brutto-Photosyntheserate an, da überwiegend Material respiriert wird, das vor der Inkubation mit 14C gebildet wurde. Ernährung und Stoffwechsel methodenbox 1 Fortsetzung ist. Umgekehrt ist die 14C-Methode wesentlich empfindlicher als die Sauerstoffmethode.

Lichtabhängigkeit der Photosynthese P-I-Kurve. Bei niedrigen Lichtintensitäten steigt die Photosyntheserate linear mit der Lichtintensität an Lichtlimitation , um danach ein Sättigungsniveau zu erreichen Lichtsättigung. Bei einer weiteren Steigerung der Lichtintensität nimmt sie wieder ab Lichthemmung.

Die Lichthemmung wird durch zunehmende Photorespiration und durch eine teilweise reversible photooxidative Schädigung des Photosyntheseapparats verursacht. Alle diese Werte zeigen starke artspezifische Unterschiede und sind teilweise auch durch physiologische Adaptation modifizierbar. Daten aus Harris , Kohl u. Nicklisch , Lüning , Sommer , Tilzer et al. P-I-Kurve mit den angegebenen Parametern. Beim Cyclotella-Typ kommt es bei Schwachlichtadaptation zu einer Umverteilung des Chlorophylls in die Antennensysteme, dadurch nimmt zwar a zu, aber nicht Pmax Abb.

Die Höhe von Pmax ist temperaturabhängig. Das Temperaturoptimum liegt zwischen ca. Unterhalb des Temperaturoptimums gilt ein QWert von 1,8 bis 2,5, d. Im Gegensatz dazu ist der Wert von a über einen weiten Bereich temperaturunabhängig.

Da sich der Wert von Ik aus dem Schnittpunkt des steigenden und des horizontalen Astes der P-I-Kurve ergibt, ist er in jedem Fall auch temperaturabhängig. Vertikale Verteilung der Photosynthese Die vertikale Verteilung der spezifischen Photosyntheseraten Photosynthese pro Biomasse hängt von den Parametern der P-I-Kurve, von der Oberflächeneinstrahlung und von der vertikalen Lichtattenuation vgl. Im Vertikalprofil ergibt sich dann eine charakteristische Abfolge von Lichthemmung, Lichtsättigung, Lichtlimitation oberhalb der Kompensationsebene und von aphotischer Zone unterhalb der Kompensationsebene.

Die Oberflächeneinstrahlung entscheidet, ob das Photosyntheseprofil mit Lichthemmung, -sättigung oder -limitation beginnt. Wenn der Attenuationskoeffizient weitgehend von der Biomasse des Phytoplanktons abhängt Meeresge- 4. Bei hohen Biomassen bedeutet das hohe absolute Photosyntheserate pro Volumen in der Zone der Lichtsättigung. Energienutzung Nutzung des absorbierten Lichts. Er gibt an, wieviele Mol Kohlenstoff pro Mol absorbierter Lichtenergie fixiert werden.

Er ist unter Lichtlimitation maximal Fmax , unter Lichtsättigung und -hemmung bleibt ein Teil der absorbierten Lichtenergie ungenutzt. Nutzung des angebotenen Lichts. Dieser Wirkungsgrad sinkt stark ab, wenn er auf die eingestrahlte und nicht auf die absorbierte Lichtenergie bezogen und das gesamte Vertikalprofil der Photosynthese betrachtet wird. Denn erstens wird nur ein Teil der Lichtenergie vom Photosyntheseapparat absorbiert und zweitens findet ein Teil der Photosynthese unter Lichtlimitation bzw.

Als Auxotrophie wird die Abhängigkeit von Vitaminen Biotin, Thiamin, Vitamin B12 bezeichnet, die zwar nur einen Bruchteil des C-Bedarfs für die Biomassebildung ausmachen, aber nicht von den Algen selbst synthetisiert werden können und daher aus dem Medium aufgenommen werden müssen.

Mixotrophie ist eine Kombination aus autotropher und heterotropher Ernährung, bei der die Heterotrophie z. Ernährung und Stoffwechsel u. Porter einen signifikanten Beitrag zur Gesamtaufnahme von Kohlenstoff leistet. Phycoerythrin und braune z. Im Vertikalprofil der Photosynthese folgen von oben nach unten die Zonen der Lichthemmung, der Lichtsättigung, der Lichtlimitation und unterhalb der Kompensationsebene die aphotische Zone.

Dennoch müssen zur Bildung der Biomasse weitere Elemente aufgenommen werden. Wegen seiner hohen Konzentration 4. Neben den klassischen Nährelementen werden noch geringe Mengen von Spurenelementen benötigt, z.

Für einige Organismen z. Cu, Zn sind in höheren Konzentrationen giftig. Die meisten Nährelemente werden als Ionen z. Nitrat, Ammonium, Orthophosphat aufgenommen, Si jedoch überwiegend als undissoziierte Orthokieselsäure.

Manche heterotrophe Bakterien und viele Cyanobakterien nutzen N2 als Stickstoffquelle und sind damit vom Nitratund Ammoniumangebot unabhängig.

Das dafür benötigte Enzym Nitrogenase ist sauerstoffempfindlich und benötigt anaerobe oder mikroaerobe Bedingungen. Blaualgen der Familie Nostocaceae Nodularia erzeugen ein sauerstoffarmes Mikromilieu in den dafür spezialisierten Heterocysten, andere Arten Trichodesmium erzeugen es im Inneren ihrer Kolonien. Meistens sind das N oder P und für verkieselte Phytoplankter auch Si. Daneben können auch noch Spurenelemente limitierend wirken.

Insbesondere in bestimmten phosphor- und stickstoffreichen, aber algenarmen Gebieten der Weltmeere Antarktisches Meer, Nordpazifik, äquatorialer Pazifik wurde Eisen als limitierender Faktor identifiziert Coale Da die Akkumulation von Biomasse durch Wachstum erreicht wird, ist es naheliegend, wenn auch nicht logisch zwingend, auch eine Limitation der Wachstumsraten anzunehmen.

Da heute beide Begriffe verwendet werden, sollte man jedoch auf den Unterschied achten. Die 73 74 4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel maximal erreichbare Biomasse wird dementsprechend nur durch das Element bestimmt, das relativ zu seinem Minimalanteil am wenigsten verfügbar ist Liebigs Prinzip des Minimums.

Eine Reaktion der Vermehrungsrate Wachstumsrate der Population auf einen Mangel an einem Nährelement tritt dann ein, wenn das knappe Element nicht schnell genug aus der Umwelt aufgenommen oder aus inneren Reserven mobilisiert werden kann, um ein Wachstum mit maximaler Rate zu ermöglichen.

Auch für die Limitation der Wachstumsrate gilt aufgrund der bisherigen experimentellen Erfahrungen das Prinzip des Minimums Rhee Maximale, nährstoffgesättigte Aufnahmerate keine artspezifische Konstante, hängt auch vom Nährstoffstatus ab: Halbsättigungskonstante Nährstoffkonzentration, bei der die Hälfte von vmax erreicht wird. Das Monod-Modell nährstofflimitierten Wachstums.

Die Formel des MonodModells ist zu 4. Ammoniumaufnahmerate als Funktion der Ammoniumkonzentration bei zwei Makroalgen, der feingliedrigen, kurzlebigen Pilayella litoralis und dem derben, mehrjährigen Fucus vesiculosus Blasentang.

Nach Schramm , Abb. Kinetik der Nährstofflimitation für Kieselalgen des Antarktischen Meeres. Daten aus Sommer a Wachstumsrate mmax ist eine artspezifische Konstante, die nur von physikalischen Randbedingungen z.

Das Monod-Modell eignet sich jedoch nur für konstante Nährstoffkonzentrationen. Ernährung und Stoffwechsel Beschreibung der Nährstofflimitierung herangezogen werden Droop Das ist seine intrazelluläre Konzentration. Zu den mathematischen Zusammenhängen zwischen den Formeln 4. Morel und Sommer Chemostat Batch-Kultur statische Kultur. Zu einem Absterben von Organismen kommt es meistens erst später, wenn nach prolongiertem Ressourcenmangel die Organismen physiologisch ernsthaft geschädigt werden.

Die Konzentration gelöster Nährstoffe sowie die Wachstumsrate der Algen ändern sich fortwährend. Das Droop-Modell Formel 4. Dabei liegen folgende Annahmen zugrunde: Inzwischen ergaben sich jedoch Zweifel, die vor allem in der Unzulänglichkeit des Monod-Modells bei räumlicher und zeitlicher Heterogenität der gelösten Nährstoffkonzentrationen begründet sind.

Andererseits ist das zuverlässigere Droop-Modell nur für Makroalgen und höhere Pflanzen leicht anwendbar, bereitet aber beim Phytoplankton methodische Schwierigkeiten. Die Zellquoten verschiedener Arten können verschieden sein, und eine Gesamtmessung des Nährstoffgehalts der partikulären organischen Substanz ist stets 4. Kämen Phytoplankter mit diesen Mikrozonen in Kontakt, würden sie schnell in Minuten ihre intrazellulären Pools auffüllen, um von dieser Reserve zehren zu können, wenn sie wieder von extrem nährstoffarmem Wasser umgeben seien.

Im Gegensatz zu den Befunden für oligotrophe Meeresgebiete sind die Stickstoff- und Phosphorgehalte der partikulären organischen Substanz in nährstoffreicheren Meeresgebieten zu Zeiten hoher Phytoplanktonbiomassen wesentlich niedriger.

Im Extremfall wurden C: Eine saubere Analyse ist jedoch nur möglich, wenn es gelingt, die Zellquote der verschiedenen Phytoplanktonarten nach Anwendung geeigneter Trennverfahren z. Trotz der Lückenhaftigkeit der bisherigen Informationen lassen sich einige, teilweise überraschende Befunde feststellen: Daten aus Eppley et. Nicklisch , Parsons et al. Ernährung und Stoffwechsel Systemen Arten ohne geeignete Anpassungen an niedrige Nährstoffangebote wegen des ganzjährigen Mangels überhaupt nicht auftreten, während sie in eutrophen Systemen zeitweilig gut wachsen können, dann aber immer wieder in Mangelsituationen geraten.

Die Siliziumlimitation der Kieselalgen kann in stabil geschichteten Systemen jedoch über die gesamte Schichtungsphase anhalten. Häufig treten verschiedene Limitationen gleichzeitig auf, es koexistieren u. Nährstoffstrategien der Makroalgen Im Gegensatz zu höheren Pflanzen z. Seegräsern verfügen Makroalgen über keine Wurzeln, mit denen sie Nährstoffe aus dem besonders nährstoffreichen Interstitialwasser des Sediments aufnehmen können.

Sie sind also auf den Nährstoffvorrat des freien Wassers angewiesen, wo sie mit dem Phytoplankton konkurrieren müssen. Gleichzeitig sind sie wegen der ungünstigeren Oberflächen-Volumens-Relation wesentlich konkurrenzschwächer. Ihre Halbsättigungskonstanten für Ammonium liegen z. Mehrjährige Makroalgen nehmen die Nährstoffe bevorzugt im Winter auf, wenn die Phytoplanktondichten minimal und die im Wasser gelösten Nährstoffkonzentrationen maximal sind.

Die Speicherung von Stickstoff kann sowohl als Nitrat z. Bei Chondrus crispus wurde ein Dipeptid als Stickstoffspeicher gefunden Laycock et al. Nutzung mineralischer Nährstoffe durch Bakterien und Tiere Nicht nur autotrophe Organismen nehmen diese Nährelemente als anorganische Substanzen aus dem Wasser auf.

Thingstad , Suttle et al. Tiere nehmen die meisten Nährelemente in organisch gebundener 4. Ebenso wird das Kalzium für die Schalen bzw. Exoskelette der Mollusken bzw. Nur bei konstanten Konzentrationen gelöster Nährstoffe kann die Nährstofflimitation der Wachstumsraten durch das Monod-Modell beschrieben werden.

Für die Energiegewinnung der Chemosynthese werden Reduktionsmittel Elektronendonator sowie Oxidationsmittel benötigt. Als Elektronendonatoren können die niedrigen Oxidationsstufen der folgenden Elemente bzw. Als Oxidationsmittel kommen neben dem Sauerstoff auch oxidierte Stickstoffverbindungen insbesondere Nitrat , oxidierte Schwefelverbindungen insbesondere Sulfat und Kohlendioxid in Frage.

Verbindungen mittlerer Oxidationsstufe z. Thiosulfat können sowohl als Oxidations- wie auch als Reduktionsmittel dienen. Im folgenden sind einige chemolithotrophe Reaktionen genannt: Die wesentlichsten natürlichen Quellen der reduzierten Ausgangssubstanzen sind einerseits vulkanische Gase Wasserstoff, Kohlenmonoxid, reduzierte Schwefelverbindungen und andererseits der anaerobe Abbau organischer Substanzen Wasserstoff, Kohlenmonoxid, reduzierte Schwefel- und Stickstoffverbindungen.

Wasserstoff und Ammonium werden allerdings nicht nur im anaeroben Milieu bereitgestellt. Ammonium wird durch die Exkretion von Tieren in das aerobe Wasser abgegeben, Wasserstoff entsteht auch als Abfallprodukt der N2-Fixierung von Blaualgen. Da einige der reduzierten Substrate der chemosynthetischen Organismen auch spontan oxidieren können, kommt die Chemosynthese vor allem in Grenzzonen zum Tragen, in die von oben Oxidationsmittel und von unten Reduktionsmittel nachdiffundieren Abb.

In Gewässern mit anaerobem Tiefenwasser ist das die chemische Sprungschicht Chemokline. Vertikalverteilung von Nitrat, Nitrit, Ammonium, Sulfat und Sulfid entlang einer Oxykline Sauerstoffsprungschicht sowie Vertikalverteilung chemolithoautotropher Bakterien Ammonium-, Nitrit- und Schwefeloxidierer , H2S-abhängiger photoautotropher Bakterien und heterotropher, anaerober Bakterien Nitratatmer und Sulfatatmer.

Ernährung und Stoffwechsel Schwefeloxidation. Schwefeloxidierende Bakterien können wegen der Vielfalt der Oxidationsstufen des Schwefels eine ganze Reihe von Reaktionen durchführen.

Praktisch jede thermodynamisch mögliche Reaktion tritt auch tatsächlich auf. Im folgenden werden nur drei Beispiele angeführt: Tatsächlich betragen die Halbsättigungskonstanten km für O2 und H2S oft 4. Da Ammonium auch in aeroben Wasserschichten durch die Exkretion von Zooplanktern bereitgestellt wird, kann es auch in voll aerobem Wasser zur Nitrifikation kommen.

In der euphotischen Zone müssen nitrifizierende Bakterien mit der Stickstoffassimilation des Phytoplanktons konkurrieren. Vor einigen Jahren wurde im Bereich des unterseeischen Vulkanismus der mittelozeanischen Rücken eine faszinierende Lebensgemeinschaft entdeckt, deren Basis nicht die Photosynthese, sondern die chemosynthetische Oxidation von vulkanischem H2S ist. Neben freilebenden schwefeloxidierenden Bakterien treten auch solche auf, die als Endosymbionten in Bartwürmern Pogonophoren und Muscheln leben Jannasch u.

Mottl und so zu deren Ernährung beitragen. Schwefelwasserstoff zu Schwefel oder zu höheren Oxidationsstufen und Schwefel oder Thiosusulfat zu Sulfat. Als heterotroph wird ein Baustoffwechsel bezeichnet, bei dem organische Substanzen aufgenommen und für die Produktion der eigenen Biomasse verwendet werden. Die Energiequelle des Stoffwechsels ist die potentielle chemische Energie der organischen Substanzen Chemotrophie , die auch als Reduktionsmittel dienen Organotrophie.

Als Kohlenstoffquelle dienen organische Substanzen, weshalb die volle Bezeichnung für den Stoffwechsel der meisten Bakterien, der Tiere und der Pilze Chemoorganoheterotrophie lautet. Merke Osmotrophie und Phagotrophie. Die Nahrung der heterotrophen Organismen kann aus gelösten oder aus partikulären Substanzen, d.

Bei der Ernährung durch gelöste Substanzen spricht man vereinfacht von Osmotrophie, obwohl es sich nicht um echte Osmose, sondern um aktiven Transport durch Zellmembranen handelt. Die Osmotrophie ist die typische Ernährungsform heterotropher Bakterien und vieler Pilze. Bei der Verwertung von partikulärem Futter spricht man von Phagotrophie, unabhängig davon, ob die Partikel durch flexible Zellmembranen umschlossen werden Phagocytose, bei Einzellern , oder ob sie von speziellen Organen verschluckt, gekaut, angebissen, angebohrt, ausgesaugt usw.

Auch die Limitation der Wachstumsraten ist einfach darstellbar: Da darüber hinaus das Populationswachstum durch einfache Zweiteilung an das Biomassewachstum gekoppelt ist, ist die Anwendung der Monod-Gleichung Formel 4. Es bedarf im Gegensatz zum phosphor- oder stickstofflimitierten Wachstum der Algen nicht der einschränkenden Annahme konstanter Substratversorgung.

Zolnay , was an der schnellen Aufzehrung durch die Bakterien liegt. Die km-Werte natürlicher Gewässerbakterien für monomere organische Substanzen liegen im selben Bereich, d. Tatsächlich sind die Verhältnisse jedoch wesentlich komplizierter.

Viele von ihnen sind als substituierbare Ressourcen nutzbar, wenn auch mit unterschiedlicher Effizienz. Polymere Substanzen, die in wesentlich höheren Konzentrationen mg-Bereich vorliegen als die niedrigmolekularen Substanzen, können nur schwer direkt aus dem Medium aufgenommen werden. In den er und er Jahren wurde versucht, die bakterielle Produktion durch die Aufnahme radioaktiv 14C, 3 H markierter, monomerer Substanzen meist Glucose nach dem Vorbild der Photosynthesemessung zu bestimmen.

Die Analogie zur Photosynthesemessung mit 14CO2 ist jedoch irreführend. Im Gegensatz dazu ist eine radioaktiv markierte organische Verbindung nur eine von vielen substituierbaren Ressourcen.

Eine Produktionsberechnung wäre nur möglich, wenn alle substituierbaren Ressourcen mit der gleichen Effizienz aufgenommen würden und ihre Gesamtkonzentration bestimmbar wäre.

Da dies nicht der Fall ist, ist die Aufnahmerate von Modellsubstraten lediglich ein Anhaltspunkt dafür, was die Bakterien leisten könnten. Um diese Schwierigkeiten zu umgehen, werden heute anstelle allgemeiner Kohlenstoffquellen Verbindungen verwendet, die zwar nur in geringen Konzentrationen benötigt werden, deren Aufnahme aber in einem konstanten Verhältnis zur Biomasseneubildung stehen soll.

Azam und die Aminosäure Leucin bewährt Kirchman et al. Denovo-Synthese und Umbau des Modellsubstrats müssen in speziellen Korrekturverfahren berücksichtigt werden Riemann u.

Eine Alternative sind Experimente, in denen Verluste von Bakterien durch Bakterienfresser ausgeschlossen werden. Güde fand damit Produktionsraten, die gut mit der Thymidinmethode übereinstimmten. Auf einem ähnlichen Prinzip beruht die Verdünnungsmethode nach Landry u. Von einer Wasserprobe wird eine Verdünnungsreihe mit filtriertem Meerwasser angesetzt. Je verdünnter die Probe ist, desto " 87 88 4 Ökophysiologie II: Tiere sind chemoorganoheterotrophe Partikelfresser. Sie nehmen partikuläre, organische Nahrung auf.

Die Nahrungspartikel sind im Wasser suspendiert und können entweder lebende Organismen oder abgestorbene Organismen bzw. Teile davon sein Detritus. Die einzelnen Futterpartikel enthalten Kohlenhydrate, Lipide, Proteine und meistens alle essentiellen Elemente. Verschiedene Futterarten können sich daher, im Gegensatz zu den einzelnen Nährelementen der autotrophen Organismen, gegenseitig ersetzen, auch wenn die Zusammensetzung im Einzelfall nicht immer dem Optimalfutter entspricht. Der letzte Begriff ist problematisch, da sich die meisten detritusfressenden Tiere wohl eher von den anhaftenden Mikroorganismen als vom Detritus selbst ernähren.

Bei vielzelligen Futterorganismen besteht ein deutlicher biochemischer Unterschied zwischen tierischer und pflanzlicher Nahrung, insbesondere hinsichtlich der Protein- und Kohlenhydratgehalte. Pflanzliche Einzeller sind jedoch wesentlich proteinreicher als Makrophyten. Sie ergreifen ihre Futterpartikel gezielt und einzeln. Leimrutenfänger sind häufig unter den sessilen Tieren des Benthos z.

Seeanemonen , treten aber auch im Pelagial auf z. Sie fressen weiches Sediment Schlick, Sand in seiner Gesamtheit und verdauen die darin enthaltenen Organismen und Organismenreste. Typische Vertreter sind viele im weichen Sediment lebende Würmer, z. Sie kratzen den Bewuchs Mikroorganismen, Algen, krustenbildende, sessile Tiere von harten Substraten ab. Viele langsam bewegliche Benthostiere, z. Sie fressen sehr kleine Partikel Verhältnis zur eigenen Körperlänge etwa 1: Da die Futterpartikel im Wasser nicht ausreichend konzentriert sind, um einfach Wasser zu trinken, müssen sie aus dem Wasser entfernt werden.

Suspensionsfresser werden häufig auch als Filtrierer bezeichnet. Allerdings sind nur einige von ihnen echte Filtrierer, d. Das Vorhandensein siebähnlicher Strukturen Borstenkämme alleine reicht noch nicht aus, um einen Suspensionsfresser als Filtrierer auszuweisen.

Dazu müssen die Filterkämme in einer geschlossenen Kammer operieren z. Cladoceren; Miesmuschel oder einen komprimierbaren Korb bilden z.

Filterkammartige Strukturen, die sich frei im Wasser bewegen, z. Dieses Ergreifen kann durch elektrostatische Anziehung oder klebrige Oberflächenbeschaffenheit erleichtert sein.

Tunicaten scheiden Gallertstrukturen aus, in denen sich die Futterpartikel verfangen, die dann wieder aufgefressen werden. Herbivore, die sich von Makrophyten ernähren, fressen ihre Futterpflanzen nur selten zur Gänze auf, sondern knabbern sie nur an.

Vielfach können sich Makrophytenfresser auch als Weidegänger ernähren, z. Sie ernähren sich nur von Teilen der Biomasse ihrer Wirte, ohne diese zur Gänze aufzufressen. Bandwürmer leben im Inneren ihrer Wirte, Ectoparasiten leben an der Körperoberfläche. Müller , Gophen u. Geller definiert die Untergrenze Abb. Nach Rakusa-Suszczewski , Abb. Tiere, die ihre Futterpartikel gezielt ergreifen, können wesentlich selektiver sein als Filtrierer.

Normalerweise gibt es bevorzugte und weniger bevorzugte Nahrungstypen. Ernährung und Stoffwechsel rungstyp nur deswegen häufig sein kann, weil er im Nahrungsangebot besonders stark vertreten ist. Von Bevorzugung kann man erst dann sprechen, wenn ein Futtertyp mit einer höheren relativen Häufigkeit gefressen wird, als es seiner relativen Häufigkeit in der Umwelt eines Tieres entspricht.

Eine derartige Präferenz kann durch verschiedene Selektivitätskoeffizienten ausgedrückt werden. Ein Beispiel ist der Index wij nach Vanderploeg u. Der Index ai reicht von 0 bis 1, bei neutraler Selektion beträgt er 0,5. Ihre Abhängigkeit von der Futterdichte wird in der tierökologischen Literatur als funktionelle Reaktion bezeichnet im Gegensatz zur numerischen Reaktion, die die Abhängigkeit der Geburtenrate vom Futterangebot beschreibt.

Merke Futterlimitation und -sättigung. Niveau der beginnenden Limitation verwendet. Unter Futtersättigung wird also mit maximaler Geschwindigkeit gefressen, während unter Futterlimitation mit maximaler Geschwindigkeit nach Futter gesucht wird.

Bei Filtrierern wird die pro Zeiteinheit leergefressene Wassermenge als Filtrationsrate bezeichnet. Allerdings handelt es sich nur um 93 94 4 Ökophysiologie II: Tatsächlich handelt es sich um das Volumen, in dem die gefressenen Partikel suspendiert waren. Analog zur Filtrationsrate könnte man auch eine Abweiderate für Weidegänger definieren: Die Ingestionsrate kann entweder durch die Abnahme der Futterkonzentration in der Suspension oder durch die Aufnahme radioaktiv markierten Futters gemessen werden.

Bei dieser Methode wird eine Korrektur für das gleichzeitige Wachstum von Futterorganismen benötigt. Hier ist auf kurze Expositionszeiten zu achten, da ansonsten ingestierte Radioaktivität wieder ausgeschieden wird. Assimilation und Produktion Im Gegensatz zu autotrophen Organismen bilden Tiere keine organische Substanz neu, sondern bauen organische Substanz nur um. Die ingestierte Substanz wird für eine Reihe von physiologischen Prozessen benötigt Abb.

Ein Teil der ingestierten organischen Substanz wird wegen schlechter Verwertbarkeit überhaupt nicht in das Gewebe des Tieres auf- Abb. Werden bereits vor der Darmpassage Teile des Futters verworfen, spricht man von Pseudofaeces.

Die Aufnahme des nicht ausgeschiedenen Futters bezeichnet man als Assimilation A. Bei höheren Tieren ist sie mit der Resorption durch die Darmwand identisch. Aus der assimilierten Nahrung müssen sowohl der Energiebedarf für den Stoffwechsel als auch der Stoff- und Energiebedarf für das Wachstum gedeckt werden. Die für alle Lebensprozesse benötigte Energie wird meist durch die Respiration R , seltener durch die Vergärung organischer Substanzen gewonnen, d.

Dabei ist zwischen einem minimalen Energiebedarf Erhaltungsstoffwechsel und einem erhöhten Energiebedarf bei Aktivität Bewegung, Nahrungserwerb und -aufnahme, Wachstum zu unterscheiden. Bei metabolischen Umsetzungen entstehen nicht verwertbare organische Abfallprodukte, die durch Exkretion E aus dem Körper entfernt werden müssen.

Überschreitet der Energiebedarf des Grundstoffwechsels die Assimilationsrate, kann die Produktion negativ sein Abnahme der Körpermasse. Daraus resultiert ein minimaler Futterbedarf Schwellenwert für positive Produktionsraten. Sie gibt an, wieviel vom ingestierten Futter assimiliert wird: Er gibt an, wieviel von der ingestierten Energie für die Produktion genutzt wird. Er hängt stark von der Verdaulichkeit des Futters ab und ist deshalb sehr variabel.

Vor allem Filtrierer und Sedimentfresser nehmen neben lebenden Futterpartikeln oft viel Detritus auf, der hohe Anteile unverdaulicher Makromoleküle z. Der Nettowirkungsgrad hängt ebenfalls von der Qualität und Quantität des Futters ab und kann im Idealfall bis zu 0,7 betragen. Unter Freilandbedingungen sind Werte zwischen 0,3 und 0,4 realistisch. Die Biomassenzunahme von Populationen hingegen wäre eine Unterschätzung ihrer Produktionsleistung, da zwischen den Probenahmen Individuen gefressen werden oder aus anderen Gründen sterben weiterführende Literatur: Bei exponentiellen " 4.

Jahrgangsklassen in einer Fischpopulation müssen die Produktionsraten aller Kohorten aufsummiert werden, um die Gesamtproduktion einer Population zu erhalten. Kohorten lassen sich allerdings nur dann verfolgen, wenn die Geburten innerhalb einer Population synchronisiert sind, z. Vor allem bei kleinen Tieren finden Geburten jedoch laufend statt kontinuierliche Reproduktion. In diesem Fall kann man die einzelnen Individuen keiner Geburtszeit zuordnen und nicht ihr Alter bestimmen.

Massenverteilung innerhalb einer Population analysieren. Massenklasse die Individuen bei früheren Probenahmen angehört haben. Dazu ist es nötig eine Wachstumskurve Körpermasse vs. Alter aufzustellen, sei es experimentell, sei es anhand von Freilanddaten, wenn eine Altersbestimmung möglich ist.

Diese lassen sich für die gesamte Population aufsummieren. Vor Erreichen der Geschlechtsreife wird die gesamte Produktion eines Tieres in somatisches Wachstum investiert.

Es gibt Tiere, die zeitlebens wachsen und nur einen Teil ihrer Energie in die Produktion von Nachkommen investieren, während andere mit Erreichen der Geschlechtsreife ihr Wachstum einstellen und nur noch Eier produzieren z.

Die Geburtenrate eines Tieres hängt einerseits von der Häufigkeit der Eiablage bzw. Geburten und andererseits von der Zahl der Eier pro Gelege bzw. Neugeborenen pro Geburt ab. Die Entwicklungsdauer von Eiern und damit der Abstand zwischen den einzelnen Gelegen hängt bei Poikilothermen oft von der Temperatur ab, oder der Zeitpunkt der Anlage von Eiern ist jahreszeitlich festgelegt.

Meistens wird das Nahrungsangebot als partikuläre organische Kohlenstoffkonzentration z. Eine Reihe essentieller Fettsäuren, z. Viele Algenarten verfügen nicht über alle essentiellen Fettsäuren; so sind z.

Zooplankter wachsen daher u. Mineralische Nährelemente sind in der Biomasse von Tieren in einem viel konstanteren Anteil vorhanden als in Pflanzen, deren Zellquote als Funktion der Nährstofflimitation stark schwanken kann, vgl. Wenn die Nahrung von Herbivoren zu N-arm oder zu P-arm ist, kann trotz ausreichenden Futterangebots die Ingestionsrate nicht weiter gesteigert werden, um ausreichend N oder P für die eigene Biomassebildung aufzubauen.

Das Produktion der Tiere wird daher geringer ausfallen, als es nach dem Kohlenstoffangebot zu erwarten wäre Sommer , Sterner u. Im Gegensatz zur relativen innerartlichen Konstanz des C: P-Verhältnisses der Tiere gibt es bedeutende zwischenartliche Unterschiede.

P-Verhältnis haben Elser et al. Im Zooplankton wird dieser Unterschied vor allem im Vergleich zwischen den schnellwüchsigen Cladoceren und den langsamwüchsigen Copepoden deutlich Sommer u. Filtrierer , Makrophytenfresser und Parasiten. Obwohl die biochemischen Mechanismen völlig verschieden sind, entspricht die Summenformel der aeroben Atmung einer einfachen Umkehrung der oxygenen Photosynthese: Die aerobe Atmung ist die hauptsächliche Form der Energiegewinnung für den Betriebsstoffwechsel bei aeroben, heterotrophen Bakterien, bei Algen und Pflanzen, bei Pilzen und bei den Tieren.

Der Energiegehalt organischer Substanzen ist nicht einheitlich. Da die stärker reduzierten Verbindungen einen höhe- 4.

Sauerstoffaufnahme Transport im Körper. Da die Diffusion von Sauerstoff im Gewebe sehr langsam ist, können es sich nur sehr kleine oder abgeplattete Organismen wie Plattwürmer mit 4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel Lungenatmer.

Amphibien, Reptilien, Vögel und Säuger müssen an der Wasseroberfläche Luft atmen und können daher nur eine begrenzte Zeit tauchen. Vor allem Tiere, die im Sediment leben, sind häufig mit dem Problem des Sauerstoffmangels konfrontiert.

Atemrohre, die an die Sedimentoberfläche reichen z. Eine erhöhte Konzentration von Hämoglobin oder Hämocyanin erhöht die Fähigkeit, auch noch bei sehr niedrigen Konzentrationen dem Wasser O2 zu entziehen. Vor allem sessile oder fast sessile Tiere der Sedimente, z. Sauerstoffversorgung von Sedimentbewohnern des Wattenmeeres mit Hilfe von wasserdurchströmten Wohnröhren Köcherwurm Pectinaria koreni, Wattwurm Arenicola marina oder von langen Siphonen Sandklaffmuschel Mya arenaria, gerippte Tellermuschel Angulus fabula 4.

Probleme mit Schwefelwasserstoff Ausbildung von Resistenz. In sauerstoffarmen Zonen kommt es häufig zu erhöhten Konzentrationen von Schwefelwasserstoff. Dieser ist ein starkes Zellgift für aerobe Atmer. In Anwesenheit von Sauerstoff können viele Sedimenttiere z. Die Thiosulfatbildung findet vor allem in den Mitochondrien statt. Wird die Oxidationskapazität überschritten, reichert sich H2S in den Körperflüssigkeiten an und blockiert die aerobe Atmung.

Schwefelwasserstoffresistente Tiere gehen dann zu einer sulfidinduzierten Anaerobiose über, selbst wenn noch Sauerstoff vorhanden ist Oeschger u. Nitratatmende Organismen können obligat oder fakultativ anaerob sein. Bei ihrer Atmung wird das Nitrat in mehreren Schritten entweder zu Stickstoff Denitrifikation oder zu Ammonium Nitratammonifikation reduziert, und organische Substanzen werden vollständig zu CO2 oxidiert.

Die sulfatreduzierenden Bakterien nutzen die Reduktion des Sulfats zu Schwefelwasserstoff oder zu anderen reduzierten Schwefelverbindungen zur Atmung. Die organischen Substrate werden nicht vollständig oxidiert, meist tritt Essigsäure als Endprodukt auf. Unter Abwesenheit von Sauerstoff besteht für fakultativ oder obligat anaerobe Organismen auch die Möglichkeit, Energie durch Gärung zu gewinnen.

Dabei werden durch die Hydrolyse polymerer Substanzen gewonnene, monomere organische Moleküle Zucker, Aminosäuren, Fettsäuren gespalten. Ein Teil des Moleküls wird dabei oxidiert, ein Teil wird reduziert. Im Gegensatz zu früheren Auffassungen sind auch einige Tiere zu längerfristiger Anaerobiose fähig. Da sedimentbewohnende Muscheln z.

Niedrige Temperaturen können durch ihren drosselnden Effekt auf physiologische Raten die Überlebenszeit weiter verlängern. Literatur Andersen H The biology of marine mammals. Analysis of a model system with both competition and commensalism. Microbial strategy for substrate supply. Verh Internat Verein Limnol Ernährung und Stoffwechsel DeMott WR Discrimination between algae and artificial particles by freshwater and marine copepodes.

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The role of three major mesozooplankton groups in pelagic food webs. Implications for carbon transfer in planktonic communities. Arch Hydrobiol Suppl Wenn auch in der biblischen Erzählung eher der Ertrag der Landwirtschaft gemeint war, so waren doch auch den Fischern seit alters her gute und schlechte Jahre bekannt.

Die Grundbegriffe zur Beschreibung und Analyse des Wachstums und Vergehens von Populationen und von ihrer Altersstruktur hatte schon ein Jahrhundert vorher die Demographie menschlicher Populationen geliefert. Später entwickelte die Genetik auch das Instrumentarium zur Analyse der genetischen Struktur von Populationen.

Der Begriff Population stammt aus der Genetik. Eine Population wird als Gruppe von Individuen definiert, die eine reale Fortpflanzungsgemeinschaft und damit einen gemeinsamen Genpool bilden. Bei einer Population handelt es sich also um jene Angehörigen einer genetisch definierten Art, die nicht durch geographische Barrieren voneinander isoliert sind.

Die genetische Artdefinition Kreuzbarkeit mit fertilen Nachkommen ist jedoch auf Organismen ohne sexuelle Fortpflanzung oder mit sporadischer Sexualität nicht anwendbar.

Import und Export von Individuen können zwar stattfinden, sie sind jedoch quantitativ weniger wichtig als die lokalen Prozesse von Vermehrung und Mortalität.

Unter Umweltgradienten versteht man reale oder auch gedachte Strecken innerhalb des Lebensraumes von Organismen, entlang derer sich für das Vorkommen und die Abundanz wichtige Umweltfaktoren gerichtet verändern. Das können sowohl abiotische Faktoren sein als auch biotische, z. Entlang von Umweltgradienten besteht eine gerichtete Verteilung von Organismen, die durch drei Kardinalpunkte charakterisiert werden kann: Das Minimum und das Maximum markieren die Endpunkte des Abschnittes eines Umweltgradienten, in dem ein Organismus überhaupt vorkommt Abb.

Das Abundanzmaximum entlang des Umweltgradienten wird auch als ökologisches Optimum bezeichnet und kann ebenfalls wegen der Wechselwirkungen mit anderen Organismen gegenüber dem physiologischen Optimum verschoben sein vgl. Die unmittelbar einleuchtendsten Beispiele von Abundanzverteilungen entlang von Umweltgradienten sind die Vertikalverteilung des Phytoplanktons entlang der vertikalen Licht- und Nährstoffgradienten und die vertikale Verteilung von Organismen der Gezeitenzone.

Verteilung in einer isotropen Umwelt. Als isotrop wird eine Umwelt bezeichnet, die keine erkennbaren Umweltgradienten enthält. Im offenen Meer trifft das über weite Strecken auf Tiefenebenen zu, da horizontale Unterschiede in den Umweltbedingungen um mehrere Zehnerpotenzen schwächer ausgeprägt sind als vertikale Unterschiede. Die Verteilung von Organismen in einer scheinbar homogenen Umwelt kann drei Grundtypen entsprechen Abb.

Vergleich der physiologischen und der ökologischen Optimumskurve Abb. Wenn Organismen zufällig verteilt sind, entspricht die Anzahl der Individuen in kleinen Teilproben einer Poisson-Verteilung. Die geklumpte Verteilung ist besonders auffällig bei benthischen Organismen, bei denen die Nachkommen in der Nähe der Elterntiere aufwachsen und bei schwimmenden Organismen mit Schwarmbildung.

Aber selbst bei Phytoplanktern ohne Eigenbewegung tritt sie durch physikalische Partikelsortierung auf Platt u. Während bei festsitzenden Ben- 5 Populationsbiologie thostieren die Patchiness oft auf einen Alles-oder-Nichts-Unterschied zwischen Teilproben hinausläuft, ist sie bei Phytoplanktern und kleinen Zooplanktern meist schwächer ausgeprägt Min: Die verschiedenen Verteilungstypen können mehrfach ineinander verschachtelt auftreten.

Die Schwärme selbst können entweder zufällig verteilt oder zu Schwärmen höherer Ordnung geklumpt sein. Die verschiedenen Grundmuster können auch kombiniert sein.

So können Oszillationen mit einer gerichteten Durchschnittstendenz aufwärts oder abwärts auftreten. Eine kurzfristige Zunahme kann sich durchaus bei längerer Beobachtung als Teil eines Zyklus erweisen. Bei Protisten und kleinen 5. Mechanismen der Abundanzänderung Aus der zeitlichen Veränderung der Abundanz kann nicht direkt auf die zugrunde liegenden Prozesse geschlossen werden.

Dieser kann entweder durch aktive Immigration oder durch physikalische Verfrachtung erfolgen. Import in eine Zielpopulation bedeutet gleichzeitig auch Verlust aus einer Ausgangspopulation.

Das gilt zum Beispiel dann, wenn sich Wasserkörper mit unterschiedlicher Abundanz mischen. Bei unbeweglichen Phytoplanktern ist die Sedimentation aus der euphotischen Zone eine wesentliche Teilkomponente des Exports. Tierökologen beziehen den Begriff Wachstumsrate r meistens auf das Nettowachstum, d. Das entsprechende Gegenstück in zoologischer Terminologie wäre die Geburtenrate b.

Heutzutage bezeichnet der Begriff Wachstumsrate meistens eine relative synonym: Damit wird nicht die absolute Veränderung der Abundanz in der Zeit sondern die Veränderung der Abundanz pro Ausgangsabundanz und Zeiteinheit angegeben. Die Zunahme von 1 auf 2 Individuen wird also durch dieselbe Wachstumsrate ausgedrückt wie die Zunahme von auf Individuen. Die spezifische Nettowachstumsrate ist definiert als: Individuendichte pro Fläche oder Volumen.

Die spezifische Bruttowachstumsrate könnte nach dieser Formel nur berechnet werden, wenn keine Verluste stattfinden z. Einzeller pflanzen sich durch Teilung fort und sind daher potentiell unsterblich. Deshalb haben sich zwei verschiedene Terminologien für die Einzelkomponenten der Populationsdynamik eingebürgert. Für Populationen ohne Import und Export gilt: Sind Todesfälle und Geburten zufällig über die Zeit verteilt, so folgt das Populationswachstum einer Exponentialkurve Abb.

Ist r positiv, so strebt die Exponentialkurve gegen unendlich. Ist r negativ, so strebt sie gegen null. Theoretisch wird eine Abundanz von null erst nach unendlich langer Zeit erreicht, praktisch ist dies jedoch keine Garantie gegen das Aussterben einer schrumpfenden Population. Das ist diejenige Zeit, die von einer Population benötigt wird, um ihre Abundanz zu verdoppeln. Da der natürliche Logarithmus von 2 ca. Die Verdopplungszeit einer wachsenden Population beträgt ca.

Das Wachstum einer Population erfolgt nicht immer kontinuierlich. Das Populationswachstum erfolgt 5 Populationsbiologie Abb. Exponentielles Wachstum glatte Kurve und geometrisches Wachstum Treppenkurve mit einer Verdopplung links und einer Halbierung rechts pro Tag. Die Angehörigen eines Geburtszeitpunktes werden als Kohorte bezeichnet. In diesem Fall ist die Exponentialkurve eine unzureichende Beschreibung des zeitlichen Verlaufs der Abundanzänderung. Eine bessere, wenn auch nicht perfekte Beschreibung, wird durch eine geometrische Folge erzielt.

Die Treppenkurve des geometrischen Wachstums ist jedoch deswegen ungenau, da die Todesfälle nicht mit den Geburten synchronisiert sind. Bei geometrischem Wachstum wird die Nettowachstumsrate mit R abgekürzt, sie gibt den Bruchteil an, um den sich eine Population pro Zeitschritt verändert: Die Exponentialkurve ist nichts anderes als ein Grenzfall der geometrischen Folge mit unendlich kleinen Zeitschritten.

Tatsächlich setzt jedoch die Verfügbarkeit von Ressourcen eine Obergrenze der Besiedlungsdichte. Jede Erhöhung der Mortalität, z. Die Überschreitung der Kapazität unterbleibt, wenn entweder vorher katastrophenartige Ereignisse das Populationswachstum unterbrechen dichteunabhängige Begrenzung oder wenn es zu einer Bremsung des Wachstums durch die zunehmende Populationsdichte kommt dichteabhängige Regulation.

Weder ihre Entstehung noch ihre Auswirkungen hängen von der Populationsdichte ab. Es können plötzliche Veränderungen in den physikalischen Umweltbedingungen Temperatur, Schichtung, Eisgang oder chemische Störungen Vergiftung, plötzliche Anaerobie sein. Eine konsistente Begrenzung der Populationsdichten unterhalb der Kapazität durch dichteunabhängige Faktoren ist nur dann möglich, wenn solche Störfälle häufig genug auftreten, um jedesmal vor dem Erreichen der Kapazität zu wirken.

Da derartige Katastrophen meistens zufällig auftreten, ist eine Regulation auf einem konstanten Populationsniveau unmöglich. Dichteabhängige Regulation Bei zunehmender Dichte kommt es zu einer Verknappung der Ressourcen; Parasiten und Krankheitserreger haben in dichteren Populationen höhere Verbreitungschancen; dichtere Populationen werden für Räuber zunehmend attraktiv.

Logistisches Wachstum der Kieselalge Pseudonitzschia pungens in Kultur. Nach Daten in Hillebrand u. Sommer zu einer abnehmenden Nettowachstumsrate führt, weil entweder die Geburtenrate abnimmt oder die Todesrate zunimmt oder beides zutrifft.

Gilt das Prinzip in natürlichen Lebensgemeinschaften, ist es erklärungsbedürftig, warum dort so viele Arten offensichtlich miteinander auskommen können, ohne dass die meisten von ihnen durch überlegene Konkurrenten verdrängt würden. Hutchinson selbst sprach z. Übersetzt in die Sprache der Nischentheorie bedeutet Konkurrenzausschluss, dass sich die Nischen zweier Arten für zumindest eine dieser Arten vollständig überlappen sie brauchen nicht identisch zu sein: Eine Nische kann von einer anderen vollständig eingeschlossen sein.

Besitzt eine der Arten einen Anteil des Nischenraums, den der überlegene Konkurrent nicht besiedeln kann, hat sie dort ein Refugium. Damit ist zwar das Überleben der Art gesichert, aber ein gemeinsames Vorkommen wäre weiterhin unmöglich.

Als Alternative zu den genannten Möglichkeit bestreitet eine Gruppe von Ökologen die überragende Bedeutung der Konkurrenz. In diesem Falle stellen überlappende Nischen kein Problem mehr dar, das es zu lösen gelte.

Nischen und Einnischung verlieren in diesen Theorien ihre zentrale Rolle in der Strukturierung von Lebensgemeinschaften. Einwanderungs- und Aussterberaten, Kolonisationsgeschwindigkeit, zufällige Reihenfolgeänderungen der eintreffenden Arten und in evolutionären Zeiträumen: Etablierung eines neuen Individuums ist nur in einer Lücke möglich, die beim Tod eines älteren frei wird.

Grubb hat dafür den Begriff der Regenerationsnische geprägt. Die neue Fassung der neutralen Theorie hat in der Ökologie eine heftige Kontroverse ausgelöst. Obwohl die Theorie in ihrer reinen Form von den meisten Ökologen abgelehnt wird, hat sie zu einer Modifikation der Nischentheorie beigetragen.

In den meisten modernen Fassungen werden stochastische Elemente in die im Kern völlig deterministische Nischentheorie eingebracht. Mögliche Erklärungsmuster für Artenreichtum sind danach durch eine Kombination beider Faktoren gegeben.

Die ökologische Einnischung von Tierarten ist nach neueren Erkenntnissen flexibler als in den bisherigen Theorien angenommen. Eine Studie zeigte , dass sich die Jagdgewohnheiten tauchender Seevögel sowohl zwischen verschiedenen Arten als auch innerhalb einer Art stark unterscheiden. Die ökologischen Nischen sind dabei nicht starr festgelegt: Unterschiedliche Habitate, das Vermeiden von Konkurrenz mit Nachbarn oder das Ausweichen vor Fressfeinden führen auch innerhalb einer Art zu unterschiedlichem Verhalten.

Da mehrere in ihren Ansprüchen ähnliche Arten gemeinsam auf einer Insel brüten, war die Frage, wie sie sich in ökologischen Nischen unterscheiden. Die Daten zeigten, dass sich die räumliche und zeitliche Verteilung der Vögel auch innerhalb einer Art sehr stark unterscheiden kann. Die Einnischung innerhalb einer Art durch Spezialisierungen mildert Konkurrenz. Die Tiere tauchen in geographisch weit auseinanderliegenden Meeresgebieten in unterschiedlicher Tiefe und Temperatur nach Nahrung.

Eine zunehmende Verwendung findet die Nischentheorie in der biogeographischen Forschung. Hier werden bekannte Vorkommen einer Art mit gemessenen Umweltfaktoren v. Klima korreliert, um so aus der ökologischen Nische der Art ihr potenzielles Areal vorhersagen zu können, indem man die Ergebnisse auf Gebiete mit ähnlichen Umweltfaktoren überträgt, in denen die Art bisher noch nicht nachgewiesen war.

Diese Modelle werden als Habitatmodellierung bezeichnet. Besonders verbreitet ist diese Vorgehensweise zur Vorhersage der Auswirkungen des Klimawandels. Hierzu wird, nach den vorliegenden Klimamodellen, ein Modell des Areals unter den veränderten Klimabedingungen konstruiert. Grundlage der Bearbeitung ist die Beobachtung, dass sich die ökologische Einnischung einer Art in kurzen Zeiträumen kaum verändert.

Es ist also wahrscheinlicher, dass die Art durch Wanderungsbewegungen ihr Areal verschiebt, als dass sie sich an Ort und Stelle adaptiv an die neuen Bedingungen anpasst. Die populären Konzepte, die damit umschrieben werden, unterscheiden sich allerdings stark von der wissenschaftlichen Begriffsverwendung.

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